Zhruba u 20 druhů tanganických cichlid byl dosud zaznamenán specifický způsob péče o mláďata, označovaný jako kooperativní rozmnožování. Vesměs jde o akvaristicky dobře známé druhy. A co víc, poprvé byl tento způsob rozmnožování zaznamenán a popsán právě v akváriích.
Kooperativní rozmnožování, při němž se na péči o mláďata podílejí kromě jejich rodičů ještě další jedinci daného druhu, je dobře známo u savců a ptáků. Mezi rybami je však zastoupeno jen výjimečně. Poprvé bylo toto neobvyklé rozmnožovací chování pozorováno v akváriu u pestřence tanganického (Neolamprologus brichardi) a zpráva o něm publikována v roce 1974 v německém akvaristickém časopise DATZ. Až o dva roky později následovala první krátká zmínka ve vědeckém časopise a v roce 1981 první vědecký článek potvrzující pozorování takového chování ve volné přírodě. Dosud bylo kooperativní rozmnožování u ryb zjištěno pouze u některých tanganických cichlid z tribu Lamprologini, a to zhruba u 20 druhů. Vývojově však nejde o homogenní skupinu a průběh rozmnožování se u různých druhů, resp. skupin druhů v určitých aspektech liší.
Jednou z těchto skupin je druhový komplex Neolamprologus-savoryi, který jsme si podrobněji představili v minulém čísle. Patří do něj jak pestřenec tanganický, u kterého bylo kooperativní rozmnožování popsáno u ryb vůbec poprvé, tak i pestřenec skvělý (Neolamprologus pulcher), u kterého je k dispozici vůbec nejvíce informací nejen z přírody, ale i z vědeckých laboratoří, kde se kooperativní rozmnožování už několik desítek let studuje. (Pozorní čtenáři už také z minulého článku vědí, že právě zmíněné dva druhy v sobě zřejmě obsahují ve skutečnosti druhů daleko více, ale do definitivního taxonomického zpracování celé skupiny je vhodnější označovat všechny populace jako druh jediný, jemuž historicky náleží jméno Neolamprologus pulcher.)
U ryb z komplexu Neolamprologus-savoryi probíhá odchov mláďat ve velkorodině, kterou tvoří dominantní třoucí se ryby (buď pár, nebo harém složený z jednoho samce a několika samic, někdy až čtyř) a různý počet jim podřízených pomocníků obojího pohlaví, různého věku a velikosti. U různých druhů se objevují rozdíly v celkové velikosti skupiny, ve stupni příbuznosti mezi pomocníky a třoucími se rybami i v tom, do jaké míry se pomocníci zapojují do rozmnožování (vlastně jako hnízdní parazité). Hlavním „zdrojem“ pomocníků jsou předchozí tření, mezi pomocníky lze vysledovat někdy až čtyři různé velikostní a věkové kategorie. V čase ale stupeň příbuznosti klesá, protože část pomocníků se osamostatňuje a velkorodinu opouští, naopak se do ní začleňují někteří pomocníci z okolních rodin. Jako pomocníci mohou začít fungovat mláďata už ve věku kolem tří týdnů a někteří jedinci v této činnosti pokračují i dlouho po dosažení pohlavní dospělosti. Ve srovnání s aktivně se množícími dominantními jedinci však zůstávají menší – avšak pouze ve smyslu délky, nikoli hmotnosti. Podle pozorování na přírodních lokalitách může být u pestřence skvělého pomocníků až 20, nejčastěji jich bývá 7–9. Přímou péči, jako je ovívání a čištění jiker či larev, poskytují především dominantní samice a samičí pomocnice, pomocníci obou pohlaví se účastní obrany teritoria a jeho údržby. U pestřence hejnového (Neolamprologus savoryi) jsou skupiny větší, průměrná velikost je 14 členů, ale bylo zaznamenáno dokonce i 33 pomocníků. Pozorování z přírody i laboratorní pokusy dokládají, že chování pomocníků není altruistické, nýbrž že jde o formu mutualismu, vztahu výhodného pro obě strany, založeného na obchodu s různými komoditami mezi dominantními a podřízenými jedinci. Přístup k nepostradatelným zdrojům uvnitř bezpečného teritoria se mění za účast na péči o potomstvo a další služby (střežení teritoria, zahánění vetřelců apod.).
Přinejmenším z hlediska etologického můžeme ke komplexu Neolamprologus-savoryi přiřadit ještě dva druhy – pestřence černého (Neolamprologus niger) ze severní části jezera a pestřence podivného (Neolamprologus obscurus) z jihu. Akvaristicky jsou podstatně méně známé než předchozí druhy, ale pestřenec podivný patří v posledních letech k nejzkoumanějším druhům právě z hlediska kooperativního rozmnožování. Pozorování v přírodě přinesla řadu zajímavých zjištění. Dominantní samec se tře s 1–8 samicemi, navzájem nepříbuznými, a ve svém teritoriu toleruje 1–3 podřízené samce, velikostí odpovídající samicím, zpravidla své syny, kteří ale nejsou tolerováni v teritoriích jednotlivých samic. Ty zase ve svém teritoriu tolerují každá 1–10 malých pomocníků obojího pohlaví, často mláďat z předchozích tření, kteří brání teritorium a čistí úkryty. Dále bylo u tohoto druhu prokázáno, že limitujícím faktorem pro rozptýlení (tj. odchod ze skupiny) pomocníků je predační tlak. Při vysokém riziku predace mají pomocníci menší sklon k rozptylování, zůstávají ve svém rodném teritoriu déle, a v důsledku toho jsou skupiny početnější. Poprvé bylo také zjištěno, že činnost pomocníků vede k vyššímu množství dostupné potravy. Pomocníci totiž hloubí dutiny pod kameny, které primárně slouží jako úkryt pro členy skupiny, ale do kterých se také stahují bentičtí bezobratlí, jež jsou hlavní potravou pestřenců podivných.
Jeden harmonický pár pestřenců ze skupiny Neolamprologus-savoryi lze chovat už v nádrži o objemu cca 150 l a délce kolem 100 cm. Pokud si ale chceme zajistit dostatek zajímavých pozorování, měli bychom tyto ryby chovat v co možná největší společenské nádrži spolu s dalšími menšími tanganickými cichlidami (některé další druhy rodu Neolamprologus, ryby rodů Julidochromis či Telmatochromis).
Druhou skupinou, u které se vyvinulo kooperativní rozmnožování, jsou cichlidky rodu Julidochromis. Dlouhá desetiletí jich existovalo pět druhů – tři malé, dorůstající velkosti pouze 6–8 cm (cichlidka rvavá – Julidochromis ornatus, cichlidka mramorovaná – Julidochromis transcriptus a cichlidka Dickfeldova – Julidochromis dickfeldi), a dva větší s délkou 10–15 cm (cichlidka Marlierova – Julidochromis marlieri a cichlidka Reganova – Julidochromis regani). Všech pět se v akváriích čas od času objevuje. Platí to i pro formu z lokality Kipili, dováženou často pod označením Julidochromis regani „Kipili“ či Julidochromis sp. „Kipili“, která byla v roce 2014 popsána jako samostatný šestý druh a dostala jméno Julidochromis marksmithi. Tyto ryby dorůstají většinou délky 8–9 cm, někdy až 12 cm.
Průběh kooperativní péče o potomstvo je u cichlidek rodu Julidochromis podobný jako u výše popisovaných pestřenců, v něčem se ale odlišuje. Rozmnožovací skupiny bývají méně početné, avšak s větším podílem pomocníků, kteří nejsou příbuzní s dominantními rybami, jež se třou. V přírodě byly zaznamenány i případy rozmnožování bez pomocníků, docela často bývá pomocník pouze jeden. Dominantní ryby se často třou v páru, méně běžná je tvorba harému, a to nejen polygynního (zpravidla dvě nebo tři samice s jedním samcem), ale také polyandrického – jedna velká samice se tře se dvěma, někdy dokonce i třemi menšími samci. Pro všechny druhy totiž platí, že samice bývají často větší než samci. Rozlišení pohlaví je jinak dost problematické, jediným spolehlivým znakem je tvar urogenitální papily v době krátce před třením (u samců na konci zašpičatělá, u samic zaoblená). Nejzkoumanějším druhem je cichlidka rvavá, jejíž pozorování v přírodě přinesla různá zajímavá zjištění. Na jedné lokalitě se ukázalo, že dominantní ryby, tj. vlastníci teritoria, zahánějí své pomocníky zpátky k dutině s výtěrem, pokud se od ní vzdálí příliš daleko. Mezi pomocníky bývá více samců než samic, navíc jsou samčí pomocníci docela úspěšní při předávání své genetické informace – ukázalo se, že v některých případech mohou být otci i více než 40 % narozených mláďat. Zajímavé jsou také vloni publikované výsledky laboratorních pokusů s cichlidkami mramorovanými, které prokázaly, že tyto ryby rozlišují známé příslušníky svého druhu (tj. členy rozmnožovací skupiny) podle individuální kresby na hlavě (tvářích), nikoli na celém těle.
Cichlidky rodu Julidochromis mají dvě rozmnožovací strategie, přičemž dosud není známo, jaké faktory rozhodují o tom, kterou z nich ryby zvolí. Jedna spočívá ve velmi rychlém sledu výtěrů (často v intervalu jen kolem 10 dnů) s neobvykle malým počtem jiker (třeba jen 5–10). Při druhé strategii jsou snůšky daleko početnější (od 25 do 50 i více jiker, u některých druhů i přes 100), ale interval mezi jednotlivými třeními může být i několik měsíců.
Zvláště menší druhy jsou ideálními akvarijními rybami, jeden harmonický pár s jeho mláďaty lze chovat už v akváriu o délce 60 cm. Problém však spočívá ve slově „harmonický“. Sestavit takový pár není vůbec snadné, protože cichlidky rodu Julidochromis oplývají až nečekaně vysokou vnitrodruhovou agresivitou. Navíc i harmonický pár reaguje většinou velmi citlivě na jakékoli změny v nádrži, jimž je třeba se vyhnout. Zvláště v případě méně zkušených akvaristů je proto vhodnější chovat tyto cichlidky ve větším počtu jedinců ve velké společenské nádrži v kombinaci s dalšími tanganickými rybami. Tento způsob chovu také přináší větší množství zajímavých etologických pozorování.
Především na základě toho, že potomstvo z několika předchozích výtěrů zůstává dlouho v teritoriu rodičů, usuzuje se na kooperativní rozmnožování také u cichlidek rodu Chalinochromis, které se v akváriích chovají méně často než ostatní dosud zmiňované druhy. Péče o potomstvo u nich probíhá zřejmě velmi podobně jako u cichlidek rodu Julidochromis. A konečně posledními dvěma druhy, u kterých byl tento způsob rozmnožování popsán, jsou dva nejmenší druhy tzv. ulitníků neboli „šnekáčů“, tedy cichlid vytírajících se do prázdných ulit vodních plžů – pestřenec proužkovaný (‚Lamprologus‘ multifasciatus) a pestřenec podobný (‚Lamprologus‘ similis). Oba druhy si jsou velmi podobné, liší se tím, kde začíná jejich příčně pruhovaná kresba – u pestřence proužkovaného začínají tmavé příčné pruhy na těle až na úrovni začátku hřbetní ploutve, zatímco u pestřence podobného začínají hned za očima. U těchto pestřenců tvoří rozmnožovací skupinu vždy několik třoucích se párů a jejich mláďata z předchozích tření. Jde o rozšířenou rodinu často s poměrně vysokým stupněm příbuznosti mezi jednotlivými členy. Běžně se spolu vytírají sourozenci nebo potomek s rodičem a velcí samčí pomocníci se účastní reprodukce. Ulitníků však existuje v Tanganice daleko více druhů než jen tyto dva, a proto se k těmto nesmírně zajímavým rybám vrátíme spolu s dalšími tanganickými cichlidami vytírajícími se na substrát ještě v příštím článku.
Tento článek byl publikován v časopise Chovatel 10/2018.
