Úvod » Články » Pancéřníčci (1)

Pancéřníčci (1)

Hofmann Jaroslav, publikováno: 9. 9. 2014

Při povídání o akvaristicky významných sumcích jsme se dostali k jedné ze dvou nejoblíbenějších a nejpočetněji v akváriích zastoupených skupin – k jihoamerickým pancéřníčkům.

Čeleď pancéřníčkovití (Callichthyidae), jejíž zástupci se vyskytují po celé Jižní Americe od Panamy až po Argentinu, zahrnuje malé ryby, které jen v případě několika málo druhů dorůstají více než 10 cm. Pokud si ještě pamatujete obecnou charakteristiku sumců z prvního pokračování v květnovém čísle, pak nyní přichází chvíle, kdy na ni můžete klidně zapomenout. Pancéřníčci jsou v mnoha ohledech naprostým protikladem typických sumců. Jsou to v naprosté většině ryby aktivní ve dne, mírumilovné, skupinové až hejnové. Jejich tělo kryjí na každé straně dvě řady taškovitě se překrývajících tenkých kostěných štítků. Mají vyvinutu tukovou ploutvičku, před ní leží ve střední linii hřbetu několik malých nepárových štítků, z nichž poslední zasahuje do tukové ploutvičky v podobě trnu.

Pancéřníček kropenatý
© Jaroslav Hofmann

Další společnou vlastností všech pancéřníčků je vyvinuté přídatné střevní dýchání, které jim umožňuje využívat kyslík ze vzduchu. Pancéřníčci se nadechují ústy nad hladinou, vzduch prochází trávicí soustavou do střeva, kde dochází v určitém úseku bohatě prokrvené střevní stěny k výměně dýchacích plynů mezi krví a prostorem střeva, a následně opouští trávicí soustavu řitním otvorem. Pancéřníčci dýchají tímto způsobem trvale, nikoli pouze po přechodnou dobu pobytu ve vodě se sníženou koncentrací rozpuštěného kyslíku. Kromě toho ale dýchají také ve vodě rozpuštěný kyslík žábrami a polykání vzduchu má pro ně skoro větší význam z hlediska udržování hydrostatické rovnováhy než z hlediska dýchání.

Pancéřníčci se dělí na dvě skupiny (systematicky na úrovni podčeledí), které se odlišují velikostí, tvarem těla a způsobem rozmnožování. Označují se zpravidla jako „velcí“ a „malí“ pancéřníčci.

Velcí pancéřníčci

Tito pancéřníčci byli na jedné naší výstavě před několika lety vystavováni pod označením Lepthoplosternum pectorale (pancéřníček obrněný). Je to zcela mylné určení, jde rovněž o pancéřníčka kropenatého
© Jaroslav Hofmann

„Velcí pancéřníčci“ (podčeleď Callichthyinae) dorůstají podle druhu délky 10–20 cm. Mají dva páry dlouhých rovných vousků na horní čelisti a jeden až dva páry krátkých, často připomínajících spíše jen masité výrůstky, na dolní čelisti. Jejich aktivita je přece jen trochu více vázána na soumrak a tmu než u malých pancéřníčků. Za světla vyplouvají např. za potravou, ale jinak spíše polehávají v úkrytech nebo stinnějších partiích nádrže. Tito pancéřníčci se vytírají do pěnového hnízda. Staví ho samec vždy pod nějakou „stříškou“. V přírodě využívá listy rostlin na hladině nebo těsně nad ní, v akváriu se mu může pomoci vložením polystyrenové destičky, nějakého umělohmotného víka, misky apod. Ve srovnání s pěnovými hnízdy třeba některých známých labyrintek je výtvor samce pancéřníčka dílem velmi rozvolněným a nekompaktním, u některých druhů byla v akváriích pozorována i taková tření, kdy téměř žádné pěnové hnízdo neexistovalo. Pokud je samice zaplněna jikrami, lze tření často vyvolat výměnou části vody za chladnější. V průběhu tření zaujímá pár T-polohu typickou pro všechny pancéřníčky, o které se podrobněji zmíníme u malých druhů. Samice lepí jikry zespodu na stříšku a po výtěru je vhodné ji odlovit, protože samec hnízdo hlídá a bývá dost agresivní. Jiker bývá podle velikosti samice 400–800 kusů. Po rozplavání potěru je vhodné odlovit i samce, protože byly zaznamenány případy, kdy samec mláďata požíral. Potěr je zejména v prvních týdnech života citlivý na kvalitu vody, kterou je třeba denně částečně vyměňovat. Vhodnou první potravou jsou nauplie žábronožek nebo buchanek. Samice zaplněné jikrami jsou plnější v bříšku než samci, kteří zase mají mohutnější trny v prsních ploutvích, u rodů Megalechis a Hoplosternum navíc ještě na rozdíl od samic načervenalé.

Pár dianem dlouhovousých – samec vpravo
© Jaroslav Hofmann

Velcí pancéřníčci nejsou nijak početnou skupinou. Zahrnují aktuálně 17 platných druhů ryb v pěti rodech. V akváriích nejčastěji chovaný pancéřníček kropenatý prošel v posledních dvaceti letech několika změnami svého vědeckého jména, které nemá smysl podrobně rozebírat, jeho aktuální správný název je Megalechis thoracata. Jistou komplikací je, že se u nás v minulosti určitě chovaly a možná i dnes občas chovají i jiné, velmi podobné druhy buď také z rodu Megalechis (Megalechis picta se v optimálním případě pozná podle příčného tmavého pruhu na bázi ocasní ploutve), případně z rodů Hoplosternum a Lepthoplosternum. Jejich rozlišení jen podle zbarvení a kresby není možné, což si akvaristé a často i obchodníci málokdy uvědomí. Hodnověrnost některých označení je pak přinejmenším pochybná. Rod Hoplosternum se od dalších dvou uvedených liší tím, že ryby mají otvory postranní čáry v prvních čtyřech až šesti kostěných destičkách, zatímco u rodů Megalechis a Lepthoplosternum je otvůrek pouze v první destičce. Zástupci rodu Lepthoplosternum se pak poznají podle toho, že druhý paprsek v hřbetní a řitní ploutvi mají rozvětvený, zatímco u rodů Megalechis a Hoplosternum je nerozvětvený. Pomocným údajem může být velikost, pancéřníčci rodu Lepthoplosternum nedosahují v dospělosti délky přes 10 cm, zatímco příslušníci rodu Megalechis mají nejméně 12 cm, zpravidla o něco více.

Chovatelsky je pancéřníček kropenatý velmi nenáročnou rybou, která toleruje široké rozpětí teploty, pH i tvrdosti vody. Hodí se však jen do větších nádrží, protože běžně dorůstá kolem 12–15 cm a ještě je vhodné chovat více jedinců pohromadě.

Dianema ocasopruhá – forma s řitní ploutví bez kresby
© Jaroslav Hofmann
Dianema ocasopruhá – forma s kresbou v řitní ploutvi
© Jaroslav Hofmann

Méně často se chovají oba druhy dianem – dianema dlouhovousá (Dianema longibarbis) a dianema ocasopruhá (Dianema urostriatum). Dorůstají jen do 10 cm a od dříve popisovaných velkých pancéřníčků se snadno poznají podle tvaru těla s nízkou plochou hlavou. Oba druhy se v akváriích množí, daleko častěji dianema dlouhovousá, jejíž tření je dobře zdokumentováno. V přírodě se dianemy třou krátce po začátku období dešťů (prosinec, leden) a zdá se, že tuto periodicitu respektují i v akváriích. Právě tehdy má smysl snažit se je ke tření vyprovokovat napodobením přírodních podmínek. Znamená to nejprve snížit na dva až tři týdny výšku hladiny, zvýšit teplotu na 26–28 °C a bohatě krmit pestrou živou potravou (patentky, nitěnky, roupice, dafnie, k tomu trochu rostlinných vloček). Poté přichází chvíle „teplotního šoku“, napodobení nástupu dešťů – zvýšení hladiny, přídavek čerstvé vody, snížení teploty. V této době také do akvária umístíme vhodné „střechy“ pro pěnové hnízdo. Sluší se poznamenat, že u nás rozmnožil dianemy dlouhovousé známý chovatel Ivan Petrovický již ke konci 70. let 20. stol., což tehdy byl jeden z prvních výtěrů na světě.

Dianema ocasopruhá je nezaměnitelná díky podélně pruhované ocasní ploutvi. V dovozech se objevují jedinci dvou různých barevných forem – zatímco většina má řitní ploutev průhlednou, bez kresby, někteří jedinci mají podélné pruhy také v řitní ploutvi.

Malí pancéřníčci

Zatímco „velcí“ pancéřníčci tvoří podčeleď (Callichthyinae) velmi přehlednou, u malých pancéřníčků (podčeleď Corydoradinae) je situace daleko nepřehlednější. Tradičně se rozlišují čtyři rody malých pancéřníčků (v závorce je uveden počet aktuálně platných druhů): Aspidoras (20), Brochis (3), Scleromystax (4) a Corydoras (156).

Pancéřníček obloukopruhý patří k těm krátkorypým druhům, které mají své dlouhorypé „dvojníky“
© Jaroslav Hofmann

S uvedeným počtem 156 druhů je rod Corydoras druhově nejbohatším rodem mezi všemi sumci vůbec. Tento primát mu zůstane i v případě, že pancéřníček bahijský (Corydoras lacerdai) bude přeřazen do rodu Scleromystax, kam podle molekulárně genetické analýzy patří. Jenže to není zdaleka všechno. Kromě vědecky popsaných druhů tu máme ještě desítky forem, které zatím vědecky popsány nebyly. Podle vzoru L-kódů u krunýřovců začal na konci roku 1993 přidělovat německý časopis DATZ tzv. C-kódy dováženým pancéřníčkům z podčeledi Corydoradinae, kteří na první pohled neodpovídali žádnému dosud známému druhu. Zatím jich bylo přiděleno 159, poslední v roce 2009, přičemž 34 forem bylo v mezičase buď přiřazeno k některému již existujícímu druhu, nebo vědecky popsáno jako druh nový. Protože však německý časopis nemohl obsáhnout zdaleka všechny neurčené dovozy, objevil se v roce 2006 systém další. Zavedl ho známý anglický specialista na „malé“ pancéřníčky Ian Fuller a vede ho na svých internetových stránkách CorydorasWorld.com. Kódy jsou označeny podle nich CW a dosud (září 2013) jich bylo přiděleno 79, z čehož pouze tři formy byly určeny nebo nově popsány a u pěti se předpokládá, že by mohlo jít o barevnou variantu určitého již existujícího druhu. Sečteno a podtrženo – k více než 180 vědecky popsaným druhům malých pancéřníčků se přidává skoro 200 nepopsaných forem, které vzhledově neodpovídají žádnému popsanému druhu.

Dlouhorypým protějškem pancéřníčka obloukopruhého je pancéřníček krásný – na snímku je jedinec peruánské populace označované někdy jako Corydoras narcissus II; od ryb typického vzhledu z Brazílie se odlišuje o něco vyšším tělem
© Jaroslav Hofmann

Orientaci ztěžuje další fakt – některé druhy si jsou velmi podobné, pouze na základě zbarvení a kresby se od sebe odlišují velmi špatně. Typickým příkladem jsou některé druhy z tzv. „skupiny elegans“ – pancéřníček drobný (Corydoras nanus), pancéřníček napský (Corydoras napoensis), pancéřníček žlutý (Corydoras elegans), pancéřníček dvoupásý (Corydoras bilineatus) a pancéřníček vlnopruhý (Corydoras undulatus), nebo druhy, které mají žlutavé základní zbarvení těla, černý pruh přes oko a černý podélný pruh či skvrnu na hřbetě (pancéřníček Adolfův – Corydoras adolfoi, pancéřníček Burgessův – Corydoras burgessi, pancéřníček dvojitý – Corydoras duplicareus, pancéřníček temnohřbetý – Corydoras imitator, pancéřníček pilovitý – Corydoras serratus). V dospělosti prakticky nerozlišitelní jsou pancéřníček tmavý (Corydoras rabauti) a pancéřníček západoamazonský (Corydoras zygatus). Jednoznačně se dají určit podle zbarvení mláďat, které je zcela odlišné, jenže to při určování dovezených dospělých ryb nepomůže.

Tyto ryby z brazilské řeky Rio Purus dostaly původně kód C20, později ale byly identifikovány jako mírně odlišně zbarvená populace pancéřníčků obloukopruhých
© Jaroslav Hofmann

U některých dvojic barevně a kresebně velmi podobných až téměř identických druhů se lze setkat s další zajímavostí – druhy se liší tvarem těla, především rypce. Obecně se u malých pancéřníčků lze setkat se čtyřmi základními tvary rypce – krátkým zaobleným, krátkým mírně zašpičatělým, dlouhým rovným zašpičatělým a dlouhým konkávním zašpičatělým (tzv. sedlovitý tvar). Takové dvojice krátkorypého a dlouhorypého druhu, které jinak vypadají stejně, tvoří např. pancéřníček Adolfův a temnohřbetý, dvojitý a pilovitý nebo obloukopruhý (Corydoras arcuatus) a krásný (Corydoras narcissus). Pozoruhodné je, že tyto téměř identické druhy se vyskytují buď výlučně, nebo alespoň v části svého areálu společně. Nejnovější výzkumy při tom ukazují, že nejde o druhy blízce příbuzné, nýbrž pocházející ze vzdálenějších vývojových linií. Jinými slovy, stejné zbarvení u nich nepochází od společného předka, ale vyvinulo se paralelně, nezávisle na sobě. Vědci to vysvětlují jako příklad tzv. müllerovského mimikry, kdy jeden druh chráněný nějakým způsobem proti predátorům (v případě pancéřníčků jde o pancíř z kostěných destiček, vztyčený trn v hřbetní ploutvi, široce od těla roztažené trny v prsních ploutvích „zamčené“ v této poloze a uvolňování toxických látek z těla) napodobuje vzhledově jiný, rovněž chráněný druh – predátoři se díky tomu dříve naučí, že takto vyhlížejícím rybám se mají vyhýbat, z čehož mají prospěch oba druhy.

Typický sedlovitý tvar rypce u vědecky nepopsaného pancéřníčka, obchodně označovaného jako Corydoras sp. French Guyana
© Jaroslav Hofmann

Už dlouhou dobu je zřejmé, že rod Corydoras je sběrným rodem, který není monofyletický (všechny do něj řazené druhy nemají jednoho společného předka). Snahy roztřídit druhy do skupin podle bližší příbuznosti provázejí revize tohoto rodu od samého počátku. Rozebírat vývoj těchto snah nemá smysl, stačí se seznámit s aktuálním stavem. Rozsáhlou fylogenetickou analýzu podčeledi Corydoradinae založenou na studiu 83 různých, převážně morfologických znaků publikoval před 10 lety Marcelo R. Britto. I když osteologické znaky, kterých bylo mezi sledovanými nejvíce, nejsou zřejmě ideálním materiálem pro zjišťování vývojové příbuznosti, přinesla tato práce několik zásadních zjištění: rod Corydoras není monofyletický, několik druhů do něj řazených si zasluhuje vyčlenění do samostatného rodu Scleromystax, zatímco existence rodu Brochis nemá opodstatnění. Zvláštní je, že existence rodu Scleromystax byla všeobecně přijata, a myslím, že si na ni pomalu zvykli už i naši akvaristé (do rodu patří jeden ze známějších, občas chovaných druhů, pancéřníček vousatý – Scleromystax barbatus), zatímco zrušení samostatného rodu Brochis nijak ochotně přijato nebylo. Platí to i pro oba nejvýznamnější referenční servery v oblasti taxonomie – FishBase stále uvádí jako platný rod Brochis, Eschmeyerův katalog ryb je v této otázce chaoticky zmatečný. Jako by se nikdo nebyl schopen přenést přes na první pohled jednoznačný morfologický znak zřetelně vymezující rod Brochis vůči rodu Corydoras, totiž počet měkkých paprsků v hřbetní ploutvi. Příslušníci rodu Brochis jich mají 10–17, zatímco příslušníci rodu Corydoras v naprosté většině případů sedm, výjimečně šest či osm, ale nikdy ne deset nebo více.

Ryby původně označené kódem C2 byly v roce 1993 vědecky popsány jako nový druh a dostaly jméno Corydoras parallelus (pancéřníček rovnoběžný). Dodnes se tento typicky krátkorypý druh chová v akváriích jen vzácně
© Jaroslav Hofmann

V roce 2011 pak byly publikovány výsledky skutečně obří (435 různých druhů a forem!) molekulárně genetické analýzy „malých“ pancéřníčků, kterou s využitím nejen mitochondriálních genů, ale také úseků DNA z buněčného jádra provedl Markos A. Alexandrou se spolupracovníky. Navázala na ni ještě jedna morfologická analýza asi 120 druhů, která ukázala, že ke znakům, které souvisejí s fylogenezí celé skupiny, patří především délka a tvar rypce, poloha očí a výška těla. Poprvé tak vznikl hodnověrný a velmi dobře zdokumentovaný model vývojových vztahů mezi „malými“ pancéřníčky, který v něčem potvrdil závěry Britta (a v něčem se s nimi rozchází – jak už bylo řečeno, osteologické znaky nejsou pro fylogenetickou analýzu ideální) a v lecčem dokonce i daleko starší dělení pancéřníčků rodu Corydoras do druhových skupin, například z revize Nijssena a Isbrückera z roku 1980. V jiných ohledech pak představuje naopak model revoluční, ale velmi hodnověrný. Autoři definovali devět vývojových linií monofyletického původu. Linie 1 zahrnuje rod Corydoras v užším smyslu, tj. druhy, jimž by mělo po provedení formální taxonomické revize rodu zůstat rodové jméno Corydoras (jde o 29 dosud popsaných druhů a 35 nepopsaných forem), linie 2 zahrnuje rod Aspidoras, linie 3 rod Scleromystax. Dalších šest linií pak zahrnuje všechny ostatní popsané druhy v rodu Corydoras a řadu nepopsaných forem – tyto linie by měly v rámci revize dostat nová rodová jména, jiná než Corydoras, Aspidoras a Scleromystax. V linii 8 najdeme všechny zástupce rodu Brochis, avšak společně s 39 druhy rodu Corydoras. Tato linie je nejsložitější a autoři v ní definovali hned čtyři „podlinie“, z nichž jednu tvoří pouze druhy rodu Brochis a další tři linie pak druhy rodu Corydoras. Celkem bychom se tedy měli v nové revizi připravit na osm nových rodových jmen (po jednom pro linie 4, 5, 6, 7 a 9, tři v linii 8) a navrácení platnosti rodu Brochis. Tady můžeme hledat ospravedlnění pro trvalé udržování rodu Brochis v literatuře – jeho oprávněnost mizí pouze v situaci, kdy se všechny ostatní druhy řadí do rodu Corydoras. Jakmile by ale byl rod Corydoras rozdělen podle vývojových vztahů do většího počtu rodů, je existence samostatného rodu Brochis plně oprávněná. Z hlediska používání jmen je však třeba si uvědomit, že práce Alexandroua a kol. není formální taxonomickou revizí, byť k ní nabízí zásadní data. Tuto revizi musí někdo provést – dokud k ní nedojde, platí dosavadní názvosloví.

Nejčastěji chovaným zástupcem sporného rodu Brochis je pancéřníček smaragdový (Brochis splendens)
© Jaroslav Hofmann

Podrobně se budeme „malým“ pancéřníčkům a jejich chovu v akváriu věnovat v příštím čísle.

Tento článek byl publikován v časopise Chovatel 11/2013.

SPONZOROVANÉ ODKAZY

NOVINKY Z BLOGU

ABECEDNÍ PŘEHLED TAXONŮ

HLEDEJ TAXON

Čeleď:

Rod:

Druh: