Cichlidy jezera Tanganika (1)

Jaroslav Hofmann

23.10.2018

Druhým akvaristicky významným východoafrickým jezerem je Tanganika. Celkový počet druhů cichlid, které v ní žijí, je sice menší než v jezeře Malawi, kterým jsme se zabývali v předchozích článcích, nebo ve Viktoriině jezeře, ale zato diverzifikace tanganických cichlid, ať už genetická, morfologická či ekologická, je obrovská.

Druhým akvaristicky významným východoafrickým jezerem je Tanganika. Celkový počet druhů cichlid, které v ní žijí, je sice menší než v jezeře Malawi, kterým jsme se zabývali v předchozích článcích, nebo ve Viktoriině jezeře, ale zato diverzifikace tanganických cichlid, ať už genetická, morfologická či ekologická, je obrovská.

Tlamovec luxující
© Jaroslav Hofmann
Xenotilápie motýlí
© Jaroslav Hofmann
Mezi maternální xenotilápie, u kterých nosí jikry v tlamě pouze samice, patří také forma označovaná jako Xenotilapia sp. kilesa – na snímku pár, samec dole. V minulosti se tato forma označovala též jako lokální populace xenotilápie černající (Xenotilapia melanogenys), ale dnes převládá názor, že jde o samostatný, vědecky dosud nepopsaný druh. Jednoznačně vyřešená není dosud ani otázka oprávněnosti existence samostatného rodu Enantiopus, do kterého někdy bývají právě tyto dva druhy řazeny.
© Jaroslav Hofmann

Tanganika probíhá víceméně severojižním směrem v délce více než 670 km, přičemž její průměrná šířka se pohybuje kolem 50 km. Největší části jezera a pobřeží patří Demokratické republice Kongo (téměř celá západní polovina jezera kromě úplného jihu) a Tanzánii (většina východní poloviny jezera kromě severu a jihu), daleko menší části pak Burundi (severovýchod) a Zambii (jih a jihozápad). Objemem vody je Tanganika největším africkým jezerem, svou rozlohou pak druhým po Viktoriině jezeru. Prvenství jí patří v chronologické tabulce – Tanganika je nejstarším z afrických jezer, její stáří se dnes odhaduje na 9–12 milionů let. Podle současných představ vznikla spojením tří původně samostatných jezer asi před 5–6 miliony let. Od té doby došlo několikrát k výraznému poklesu hladiny jezera a následně opět k jejímu zvýšení. Při poklesu o více než 550 m oproti současnému stavu se obnoví rozdělení na tři samostatná vodní tělesa – k tomu došlo v období zhruba před půl milionem až milionem let a pak ještě zřejmě jednou v době před 135–75 tisíci let. Mezi těmito dvěma zásadními poklesy hladiny byla tři další období, v nichž hladina klesla „jen“ o 250–350 m, takže nedošlo k rozdělení jezera, ale na změnu charakteru pobřežních biotopů a podmínek v nich to samozřejmě stačilo. Poslední z těchto menších poklesů (asi o 30–200 m) proběhl před nějakými 35–15 tisíci let. Právě stáří jezera v kombinaci se změnami výšky jeho hladiny je příčinou již zmíněné obrovské rozmanitosti, byť se počet vědecky popsaných druhů cichlid z jezera Tanganika blíží „jen“ dvěma stovkám a celkový počet včetně druhů dosud nepopsaných se odhaduje kolem 250. V Tanganice žije největší počet endemických rodů a téměř všechny druhy zdejších cichlid jsou endemické. Zatímco v jezeře Malawi jsou s výjimkou několika druhů všechny cichlidy příslušníky jediné vývojové linie, v Tanganice se setkáváme minimálně s šesti hlavními historickými vývojovými liniemi, které daly vzniknout čtrnácti monofyletickým vývojovým skupinám na úrovni tribů.

Samec tlamovce hrbohlavého (Cyphotilapia gibberosa)
© Jaroslav Hofmann

Tanganika je druhé nejhlubší sladkovodní jezero na světě (po Bajkalu), jeho hloubka dosahuje až 1470 m. Jenže v severní části jezera asi od hloubky 100 m níže a na jihu od hloubky zhruba 240 m není ve vodě rozpuštěno dostatečné množství kyslíku, které by umožňovalo život. Ten se odehrává pouze v nejsvrchnější vrstvě vody a u pobřeží, jehož délka dosahuje více než 1800 km. Voda v Tanganice je tvrdší a zásaditější než v Malawi. Hodnota pH se pohybuje v rozmezí zhruba 8,5–9,3, celková tvrdost dosahuje 7–12 °N (v akvaristické terminologii jde tedy o vodu polotvrdou), elektrická vodivost je 600–700 μS/cm a teplota 24–29 °C.

Tlamovec dělený (Cyprichromis zonatus) – samec
© Jaroslav Hofmann
Tlamovec dělený – samice
© Jaroslav Hofmann
Tlamovci rodu Tropheus se vytírají na pevný substrát a k oplození jiker dochází až v tlamě samice. Na rozdíl od většiny maternálních tlamovců však u mnohých druhů tohoto rodu není vyvinut žádný sexuální dichromatismus – platí to i pro druh Tropheus sp. black, forma Bemba (s taxonomií rodu Tropheus se seznámíme v některém z příštích článků).
© Jaroslav Hofmann

Zatímco v Malawi jsou až na jednu výjimku všechny cichlidy tlamovci, v Tanganice tomu tak není. Najdeme tu jak tlamovce, tak druhy, které odchovávají potomstvo volně. Tím ale rozmanitost zdaleka nekončí. Oba základní způsoby rozmnožování se vyskytují v nejrůznějších podobách.

Jedním z druhů vytírajících se do prázdných ulit vodních plžů je pestřenec perleťový (Lamprologus meleagris). Známý znalec tanganických cichlid Ad Konings považuje tyto ryby za totožné s dříve popsaným pestřencem Stappersovým (Lamprologus stappersi)
© Jaroslav Hofmann

Mezi tanganickými tlamovci najdeme druhy, které mají i přes 100 drobných jiker, jejichž vývoj trvá sotva týden, maximálně o pár dnů déle, ale také druhy kladoucí jen několik málo desítek velkých jiker, které potřebují ke svému vývoji 3–4 týdny. Některé druhy tlamovců jsou biparentální, na inkubaci se podílejí oba rodiče, přičemž u některých druhů se v péči střídají hned od vytření, u jiných nosí jikry a embrya nejprve samice a zhruba v polovině inkubační doby je předá samci. K prvnímu typu (oba rodiče se od počátku střídají) patří třeba tlamovec luxující (Gnathochromis permaxillaris) nebo tlamovec zdobnoploutvý (Reganochromis calliurus), ale oba druhy se liší velikostí a počtem jiker – tlamovec luxující má i více než 100 (ale někdy také třeba jen 40–50) drobných jiker o průměru kolem 1 mm, tlamovec zdobnoploutvý jen kolem 50 jiker velkých 2,0–2,5 mm. Doba inkubace se u těchto druhů pohybuje v rozmezí 6–10 dnů. Po rozplavání vodí oba rodiče potěr, hlídají ho a v případě hrozícího nebezpečí berou ještě nějakou dobu zpět do tlamky. Do této skupiny patří například i cichlidy rodu Limnochromis, které se zase vyznačují zvláštním místem tření – vytírají se na dně velmi hlubokého kráteru nebo dokonce v jakémsi tunelu mezi či pod kameny. K druhému typu patří třeba některé druhy xenotilápií (rod Xenotilapia) nebo tlamovci rodu Eretmodus. I zde ale opět zaznamenáme pozoruhodné rozdíly. U xenotilápií (např. xenotilápie černohřbetá – Xenotilapia spilopterus či xenotilápie motýlí – Xenotilapia papilio) oplozuje samec jikry nakladené samicí na substrát před tím, než je samice sesbírá do tlamky. Jiker bývá 10–30, vývoj trvá 20–24 dnů, rozplavaný potěr vodí oba rodiče, v nebezpečí nebo na noc je bere do tlamky samec, ale pokud se tam všechna mláďata nevejdou, samice se postará o zbytek. U tlamovců rodu Eretmodus dochází k oplození jiker až v tlamě samice. Jakmile rozplavaná mláďata opustí na konci inkubace tlamu samce, péče o ně končí a rodiče je už znovu do tlamky neberou.

Pestřenec žíhaný (Lamprologus signatus – na snímku samec) patří do skupiny tří malých (samci max. 5 cm, samice kolem 3 cm) druhů (s pestřencem kungwenským – Lamprologus kungweensis a pestřencem bokoznakým – Lamprologus laparogramma), které si hloubí v bahnitém dně až 12 cm dlouhé úzké šikmé tunely, v nichž se vytírají. Podle dostupnosti ale mohou využívat ke tření také prázdné ulity plžů. Podle Koningse patří tyto druhy do rodu Neolamprologus, ale současný stav taxonomie celého tribu Lamprologini není zdaleka definitivní a zcela jistě dozná v budoucnosti podstatných změn
© Jaroslav Hofmann
Samice pestřence žíhaného
© Jaroslav Hofmann

U maternálních tlamovců inkubuje vyvíjející se jikry a zárodky ve své tlamě pouze samice. Ani u této skupiny ale neprobíhá tření zdaleka podle jednotné šablony. Zcela unikátní je péče o potomstvo u tlamovce drobnošupinného (Perissodus microlepis), na které se podílejí, u maternálních tlamovců zcela ojediněle, oba rodiče, takže tyto ryby můžeme označit za maternální tlamovce s biparentální péčí. Ryby se vytírají na pevný substrát, kam nejprve samice naklade jikry (v jednom třecím aktu 1–10, celkem jich bývá i více než 200), které samec následně oplodní a samice je pak sesbírá do tlamy. Většinou probíhá vše rychle za sebou, ale byly pozorovány i případy, kdy od nakladení jiker k jejich sesbírání uběhlo půl minuty. Jikry a embrya nosí pouze samice, ale samec hlídá rozmnožovací teritorium. Když zhruba po 9 dnech vypustí samice rozplavaný potěr, podílí se na jeho následném vodění a obraně, které trvají ještě další 4–7 týdnů, i samec. U ostatních tanganických maternálních tlamovců se o potomstvo starají pouze samice, rozdíly ale existují jak v tom, kde tření probíhá (na pevném substrátu, ve volné vodě), tak v časovém uspořádání celého jeho průběhu. U tlamovců rodu Cyphotilapia vypouští samec mlíčí ještě před tím, než začne samice klást na substrát značně velké jikry (4–6 mm), které jsou oplozeny před tím, než je samice sesbírá. U maternálních xenotilápií nebo u tlamovců rodu Cyathopharynx naklade nejprve samice jikry na substrát, samec je následně oplodní a samice sesbírá. U druhů, které jikry na substrát nekladou, pouští samec mlíčí současně s tím, jak samice uvolňuje jikry, přičemž u tlamovců rodu Paracyprichromis dochází k oplození jiker ještě ve vodě, zatímco u příslušníků rodu Cyprichromis až v tlamce samice. Teprve po sebrání do tlamky dochází k oplození jiker také u některých druhů vytírajících se na substrát (tlamovci rodů Tropheus či Ophthalmotilapia).

Jednou z tanganických cichlid, u kterých se vyvinula „kooperativní“ péče o potomstvo, na níž se podílejí starší mláďata, je pestřenec skvělý (Neolamprologus pulcher)
© Jaroslav Hofmann

Stejně pestré jsou i rozmnožovací strategie, které se vyvinuly u tanganických cichlid odchovávajících své potomstvo volně. S nejjednodušším způsobem, kdy se pár vytře na nechráněný podklad, oba rodiče pak výtěr hlídají, přenášejí na jiná místa a po rozplavání vodí potěr, se setkáme u cichlidy šupinkaté (Boulengerochromis microlepis), jednoho z největších žijících druhů cichlid vůbec. Většina tanganických druhů vytírajících se na substrát se tře do úkrytů, které mohou mít podobu různých štěrbin, rozsedlin, dutin nebo jeskyněk. Akvaristicky dobře známé jsou některé druhy pestřenců, které kladou jikry do prázdných ulit vodních plžů – mezi našimi akvaristy se jim často říká „šnekáči“, objevilo se i označení „ulitníci“. V některých případech se o potomstvo starají oba rodiče, jindy pouze samice, pro pestřence krásnoploutvého (Lamprologus callipterus), který se vytírá do ulit, kam se ale vejdou pouze samice, několikanásobně větší samec ne, je typické harémové uspořádání. Jiné druhy „šnekáčů“ vytvářejí hnízdní kolonie tvořené většinou 2–3 samci a 4–5 samicemi a na obraně mláďat ze všech výtěrů v jedné hnízdní kolonii se podílejí všichni její dospělí příslušníci. U pestřenců z druhového komplexu Neolamprologus savoryi se vyvinul zvláštní „kooperativní“ způsob péče o potomstvo, na které se kromě rodičovského páru podílí někdy až dvacetičlenná skupina „pomocníků“, tvořená mláďaty z předchozích výtěrů. Podobné chování je známo také u cichlidek rodu Julidochromis.