Cichlidy jezera Malawi (3)

Jaroslav Hofmann

12.03.2018

Až na jedinou výjimku, tilápii Rendallovu, jsou všechny cichlidy, které žijí v jezeře Malawi, maternální tlamovci. A není to náhoda.

Až na jedinou výjimku, tilápii Rendallovu, jsou všechny cichlidy, které žijí v jezeře Malawi, maternální tlamovci. A není to náhoda.

Je možné, že předkové, kteří kdysi kolonizovali Malawi, byli tlamovci, ale to, že se následně během času v jezeře nevyvinul žádný druh vytírající se na substrát a pečující o volně nakladené jikry, rovněž naznačuje, že odchov mláďat v tlamě matky je pro dané podmínky nejvýhodnější. Pro mnohé lokality v jezeře je typická velká hustota ryb. To s sebou přináší dva aspekty. První – velké množství ryb znamená také velké množství potenciálních predátorů, kteří by si chtěli na jikrách, larvách či potěru pochutnat. Odchov v tlamě umožňuje efektivnější ochranu potomstva než obrana volně nakladených jiker. A zadruhé – tento způsob péče o mláďata nabízí možnost polyandrogynie, kterou mnohé druhy také využívají. Jeden samec se tře postupně s více samicemi, ale také každá samice se může třít postupně s několika samci, takže její mláďata z jedné dávky jiker mohou mít různé otce. S velkým množstvím ryb na jedné lokalitě (někde může jít i o 70 a více druhů, často vzhledově velmi podobných!) souvisí také obtížnější hledání vhodného sexuálního partnera, tj. partnera stejného druhu. U mbun hraje v tomto směru roli charakteristické zbarvení a kresba samců, u mnohých ne-mbun žijících nad písčitým dnem zase tvar třecího místa, tzv. písečného hradu, který samec staví a láká do něj samice.

Mbuna štíhlá
© Jaroslav Hofmann
Mbuna modrá (Labidochromis caeruleus) patří k velmi oblíbeným akvarijním rybám – dorůstá jen kolem 12 cm a je velmi mírumilovná. Jde o všežravce živící se z velké části drobnými bezobratlými, kteří si netvoří teritoria. Je známa řada geografických forem tohoto druhu, z nichž některé jsou modré (odtud české jméno), ale většina jich je žlutých či téměř bílých. Zejména žluté formy si díky svému zbarvení získaly mezi akvaristy řadu příznivců
© Jaroslav Hofmann

Některé druhy mbun si vytvářejí potravní teritoria a brání si své „zahrady“ s porosty řas. Velmi intenzivně je toto chování vyvinuto například u mbuny štíhlé (Chindongo elongatus). U samce se pak z takového potravního teritoria může snadno stát i teritorium rozmnožovací. Pokud je v něm dostatek potravy, může se v něm samec prakticky kontinuálně třít s různými samicemi. Jiné druhy, jako už dříve zmíněná mbuna tlustopyská nebo mbuny rodu Labidochromis, naopak teritoria prakticky netvoří. Samci se „potulují“ kolem a třou se se samicemi, které potkají. Velmi zajímavý průběh námluv, označovaný podle ptačího vzoru jako „tok“, byl pozorován u utaky řádkované (Mchenga eucinostomus). V době rozmnožování se velké množství samců shromáždí v třecí oblasti u pobřeží, kde si každý z nich na písečném dně vytvoří své malé teritorium a postaví v něm písečný hrad ve tvaru miniaturní sopky. Samice připlavou k této třecí oblasti, prohlížejí si samce a se svými vybranými favority se začnou třít. Jde o polyandrogynní druh – každá samice se tře postupně se 4–12 různými samci. Po skončení tření samice odplavou s oplozenými jikrami v hrdelním vaku. Když už nejsou žádné další samice v dohledu, opustí třecí oblast i samci, kteří odplavou do volné vody nakrmit se planktonem.

Mladý tlamovec hlavatý
© Jaroslav Hofmann
Samci mbuny Lombardovy mají v řitní ploutvi jedinou jikernou skvrnu
© Jaroslav Hofmann

Tření malawských tlamovců probíhá dvěma způsoby, které se liší tím, kdy dochází k oplození jiker. Vývojově původní je takový průběh, kdy samice uvolní několik jiker, samec je oplodní a samice je pak vezme do tlamy (například u tlamovce hlavatého – Cyrtocara moorii). Odvozenější a dnes rozšířenější je průběh, při němž samice bere jikry do tlamky okamžitě po jejich uvolnění a k oplození dochází až v tlamě. Samec při každém třecím aktu vypouští mlíčí dvakrát, nejprve před uvolněním jiker a poté znovu po něm, když už samice jikry sbírá. Při tomto druhém způsobu jsou jikry exponovány ve volném prostředí kratší dobu, což snižuje riziko jejich sežrání některým predátorem. V obou případech se samice během třecího aktu orientuje na řitní ploutev samce.

Tlamovec modrobílý (na snímku samec formy Mdoka) patří k druhům, jejichž samci nemají jikerné skvrny v řitní ploutvi vyvinuty vůbec; charakteristickým znakem tohoto druhu jsou bílé pysky samců
© Jaroslav Hofmann

V roce 1962 publikoval Wolfgang Wickler v časopise Nature krátký sloupek s jednou fotografií, v němž přišel na základě pozorování tlamovce Wingatova (Thoracochromis wingatii) z Nilu a Albertova jezera s tzv. teorií jikerných skvrn, podle níž nápadné, jasně zbarvené (žlutě, oranžově, červeně) skvrny v řitní ploutvi samců afrických tlamovců slouží jako atrapy jiker zvyšující pravděpodobnost oplození těch skutečných – když se samice snaží atrapy sebrat, dostává se do těsné blízkosti urogenitální papily samce, z níž se uvolňuje mlíčí.

Velmi elegantní a mezi chovateli populární je tlamovec označovaný dnes Placidochromis sp. „phenochilus tanzania“, vyznačující se charakteristickými malými bílými skvrnkami na těle (na snímku samec). Původně se ichtyologové domnívali, že jde o tanzanskou formu tlamovce modrobílého, ale dnes je tato populace považována za samostatný, vědecky dosud nepopsaný druh
© Jaroslav Hofmann
Placidochromis sp. „phenochilus tanzania“ – samice
© Jaroslav Hofmann

Fenomén jikerných skvrn byl od té doby mnohokrát zkoumán nejrůznějšími vědeckými týmy a zkoumá se neustále, protože celá věc je zřejmě složitější, než by se mohlo na první pohled zdát. První otazník vzniká, uvědomíme-li si, že tření probíhá úplně stejně i u druhů, jejichž samci žádné jikerné skvrny v řitní ploutvi nemají (např. tlamovec hlavatý nebo tlamovec modrobílý – Placidochromis phenochilus). Další přinesly experimenty, v nichž se samcům jejich jikerné skvrny z řitní ploutve odstranily – i potom probíhalo tření stejně, jako v případě existence skvrn. Podle těchto skutečností se zdá, že třecí chování tlamovců je už dnes natolik ritualizované a upevněné coby instinkt, že skutečný optický podnět (pohled na jikernou skvrnu) už k jeho spuštění není nutný.

Samci většiny druhů a forem cejnocichlid (Lethrinops) mají v řitní ploutvi velké množství nepravých jikerných skvrn. Na snímku samec formy Lethrinops sp. Red Cap Itungi, která je díky svému zbarvení, zejména rezavě červené „čepičce“ na hlavě, v poslední době velmi populární
© Jaroslav Hofmann
Samice cejnocichlidy Lethrinops sp. Red Cap Itungi
© Jaroslav Hofmann

Výsledky získané z různých pokusů se zjevně liší podle konkrétního zkoumaného druhu. Skutečnost, že samice dává při výběru samce přednost jedinci se skvrnami před jedincem bez nich a při výběru mezi samci s různým počtem skvrn dává přednost tomu, který jich má více, byla poprvé experimentálně prokázána u akvaristicky známého ugandského endemita, tlamovce spanilého (Haplochromis elegans). U malawské mbuny aurory (Maylandia aurora) se ukázalo, že se samice vytírají častěji se samci, kteří mají více jikerných skvrn. U mbuny Lombardovy (Maylandia lombardoi), která patří k často chovaným druhům v akváriích, mají samci v řitní ploutvi pouze jedinou jikernou skvrnu. Experimenty ukázaly, že u tohoto druhu dávají samice přednost samcům s touto jedinou skvrnou před těmi, jimž byla uměle přidána druhá skvrna. Pokud mají možnost vybrat si mezi dvěma samci s různě velkou jikernou skvrnou, dávají přednost tomu, který ji má větší.

Pravé jikerné skvrny s tmavými dvůrky okolo mají například samci mbuny njaské (Pseudotropheus perspicax)
© Jaroslav Hofmann

Dost odlišné výsledky poskytly v posledních letech (2012 a 2015) pokusy prováděné nejprve s dříve velmi akvaristicky oblíbeným tlamovcem Burtonovým (Astatotilapia burtoni) z jezera Tanganiky a přilehlých řek a poté s malawským tlamovcem zeleným (Astatotilapia calliptera). U prvního druhu se ukázalo, že samice neupřednostňují samce s více skvrnami, naopak mají sklon vybírat si samce bez jikerných skvrn. Při zkoumání agresivity mezi samci se ale ukázalo, že čím méně jikerných skvrn má samec v řitní ploutvi, tím většímu počtu útoků od jiných samců svého druhu musí čelit. U tlamovce zeleného se potvrdily oba závěry z pokusů s tlamovcem Burtonovým – skvrny nehrály roli ve výběru samce samicí, ale měly velký význam ve vzájemných soubojích mezi samci, i když přesně opačný než u prvního zkoumaného druhu. U tlamovců zelených totiž nejvíce útoků „schytával“ samec s velkým množstvím skvrn. Zřejmé je, že jikerné skvrny ještě zdaleka nevydaly všechna svá tajemství.

Také u velmi vzácně chované skvrnivky vuaské (Stigmatochromis pholidophorus) vidíme v řitní ploutvi samce četné nepravé jikerné skvrny, které příliš neodpovídají velikosti a tvaru skutečných jiker
© Jaroslav Hofmann
Skvrnivka vuaská – samice
© Jaroslav Hofmann

Po skončení tření úloha samců v zachování rodu končí, vše ostatní obstará už jen samice. Inkubace vyvíjejících se zárodků v hrdelním vaku trvá při teplotě 25–26 °C v průměru tři týdny, ale v závislosti na teplotě vody a konkrétním druhu se může pohybovat v rozmezí cca 17–25 dnů. V prvních 5–10 dnech po výtěru samice nepřijímají potravu. Po této době některé začnou velmi opatrně a velmi málo přijímat malá sousta, jiné ale hladoví po celou dobu inkubace zárodků a některé začnou znovu normálně jíst až poté, co se definitivně o své potomstvo přestanou starat a opustí ho, což může být klidně až čtyři týdny po výtěru. I v tom, co následuje po prvním vypuštění mláďat z tlamky, existují rozdíly, a to nejen mezi druhy, ale i mezi jednotlivými samicemi téhož druhu. Konstatujme proto obecně, že někdy se samice po prvním vypuštění už o mláďata dále nestará, jindy je ale dál hlídá a v případě nebezpečí bere znovu do tlamy.

Tento článek byl publikován v časopise Chovatel 9/2017.